全球气候变化加剧了未来的干旱风险，干旱引发的树木死亡现象受到广泛关注，但其背后的生理生态机制，特别是植物水分传输与碳吸收过程的耦合关系尚不清楚。以往的地球系统模式研究中，普遍借助了大量的植被类型参数和经验关系来刻画环境变化对植被碳吸收过程的影响，这极大地限制了地球系统模式对未来气候情境下碳循环过程预测的可靠性。因此，探究环境梯度下，植物光合和水力性状协同变化的普遍规律和内在机理，对发展地球系统模式碳循环模块、以及评估未来气候变化的潜在风险具有重要科学意义。
为实现这一目标，清华大学地球系统科学系王焓副教授研究组沿四川贡嘎山的海拔梯度样带，基于18个采样点，对428个植物样本的8个光合和水力性状进行了野外测量。
图1 贡嘎山采样点分布图。图中展示了8个典型植被照片。
结果表明，在植物个体尺度，边材面积和叶面积的比值是协调光合作用和水分传输的关键性状。考虑到植物进行光合作用需要蒸腾水分来维持气孔开放，研究组进一步根据生态进化的最优性原理进行了假设——植物长期适应其生境条件，因此倾向于维持水分需求和供给的平衡，即植物维持气孔开放所需的蒸腾水量应与木质部运输所供给的水量相等。研究团队根据该假设，创新性地提出了关于边材面积和叶面积比值的理论模型。该模型在不借助任何参数的前提下，即可捕捉边材和叶面积之比在环境梯度上90%的变化，并从理论上独立预测出边材面积和叶面积之比随着海拔的增加和干旱程度的加剧而增大，随着温度的增加而减小。该结论与观测到的现象一致。本研究定量地揭示了光合和水力性状协同变化的普遍规律和内在机理，为在地球系统模式中添加光合和水力耦合的过程、简化现有的参数体系提供了观测支持和理论依据。该成果以“Coordination of plant hydraulic and photosynthetic traits: confronting optimality theory with field measurements”为题，在《New Phytologist》上发表。
图2 性状之间关系的路径分析图。WD为木材密度，Ψtlp为叶膨压丧失时水势，χ为叶片内外二氧化碳浓度比，KS25为边材导水率，vH为边材面积和叶面积之比，Vcmax25为最大羧化速率， LMA为比叶重，Narea为单位面积叶片氮含量。
图3 野外观测和理论预测的边材面积和叶面积之比（vH）。
同时，根据进化生态最优性原理，研究组在不借助植被类型参数的前提下，对叶片光合性状沿海拔梯度变化进行了有效地模拟。模型归因分析的结果显示，温度、水汽压差和辐射是驱动叶片光合性状变化的主要环境因子。通过改变模型中气象因子的时间尺度，研究还进一步探讨了不同光合性状适应环境的时间尺度。结果表明，最大羧化速率和叶胞间二氧化碳浓度在周到月的尺度上即可发生对环境因子的适应，而比叶重则适应年尺度上的环境变化。该成果以“Predictability of leaf traits with climate and elevation: a case study in Gongga Mountain, China”为题，在《Tree Physiology》上发表。
图4 光合性状观测值和预测值沿着海拔梯度的对比图。
清华大学地学系博士生徐慧莹为论文第一作者，地学系王焓副教授为论文通讯作者，地学系杰出访问教授Colin Prentice，Sandy Harrison等人为论文合作者。本工作得到了国家自然科学基金（No. 31971495, 32022052, 91837312）等项目的支持。
图5 参与本研究的野外团队和实验室组于2018年及2019年的合影。
文章信息：
Xu, H., Wang, H., Prentice, I.C., Harrison, S.P. and Wright, I.J. (2021), Coordination of plant hydraulic and photosynthetic traits: confronting optimality theory with field measurements. New Phytologist, https://doi.org/10.1111/nph.17656
Xu, H., Wang, H., Prentice, I.C., Harrison, S.P., Wang G., Sun X. (2021), Predictability of leaf traits with climate and elevation: a case study in Gongga Mountain, China. Tree Physiology, 41(8): 1336–1352, https://doi.org/10.1093/treephys/tpab003
供稿：徐慧莹
编辑：王佳音
审核：武海平
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