叶经济谱是自然界广泛存在的一个性状维度，体现了植物叶片对环境资源的权衡策略，并呈现出许多亟待解释的有趣的现象。近日，清华大学王焓课题组提出了一个新的最优策略理论，成功地定量预测了叶经济谱的核心权衡关系和比叶重的功能多样性，并解释了其在常绿和落叶植物中分异性的原因。成果以“Leaf economic fundementals explained by optimality principles”为题，于2023年1月19日在国际顶级期刊Science Advances上发表。

研究假设，无论是对常绿还是落叶植物的叶片，最优的资源权衡策略都是最大化叶片生命周期的平均净碳收益。研究通过进一步考虑环境因子和叶片自身衰老对叶片光合速率的影响，即可根据比叶重和环境条件，预测出最优叶片寿命。由于常绿植物叶片的寿命则刚好与其生命周期一致，而落叶植物叶片寿命则与生长季长度一致，其生命周期刚好为一年。因此，即使在相同的叶片构建成本和环境条件下，常绿和落叶植物的最优叶片寿命也略有不同：常绿植物的叶片寿命与比叶重成正比，与叶片吸收的光合有效辐射、生长季长度的平方根成反比；落叶植物的叶片寿命与生长季长度成正比。这一理论预测结果得到了全球GlopNet性状数据集的验证（图1）。

图1叶片寿命（LL）与解释变量（LMA：比叶重，I_abs：叶片吸收的光合有效辐射，f：生长季长度占全年之比）的偏残差图。绿色：常绿植物，橙色：落叶植物。红色直线：理论预测，黑色直线：回归拟合结果。

在最优策略理论的框架下，研究进一步引入约束条件，假设常绿植物叶片受比叶重和叶片寿命的全球联合正态分布特征的额外约束，从而直接预测了常绿和落叶植物比叶重对环境因子的响应规律：常绿和落叶植物的比叶重均随光合有效辐射和生长季长度的增加而增大，随温度的增大而减小，但落叶植物比叶重对环境变化的敏感性更高：对辐射的敏感性是常绿植物的两倍，对温度和生长季长度的敏感性则为常绿植物的四倍。这些理论预测的方向和敏感性均得到中国植物性状数据库观测数据的验证，观测结果也表明，叶片比叶重随湿润指数的增大而显著降低（图2）。

图2 比叶重（LMA）与环境变量的偏残差图。T_g：生长季平均温度，α_p：实际蒸散与潜在蒸散的比值，其他符号含义同图1。

常绿和落叶植物的比叶重在纬度梯度上呈现出的刚好相反的变化趋势，也可以成功地利用两类植物对环境响应的敏感性差异进行定量预测（图3）。

图3 常绿和落叶植物叶片比叶重沿纬度的变化趋势。实线：回归拟合，虚线：理论预测。

研究揭示了广为人知的叶经济谱背后的资源权衡策略及环境响应机理，成功预测了比叶重在群落间和群落内的变化规律，为解释和预测植物形态性状的功能多样性及其对全球碳循环的影响提供了坚实的理论基础。

清华大学王焓副教授为第一作者和通讯作者，课题组博士毕业生乔圣超和博士后周建，以及帝国理工学院、西悉尼大学、康奈尔大学等多家单位的研究者为共同作者。研究受到国家自然基金委项目的资助。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.add5667

供稿：王焓

编辑：王佳音

审核：张强