植物叶片呼吸（指叶片暗呼吸，即主要由线粒体贡献的呼吸）是大气二氧化碳的重要来源，其对环境的响应和适应对全球碳收支具有深刻影响。但叶片呼吸对环境的适应机理仍未被充分理解，阻碍了这一过程在陆地生态系统碳循环模型中的准确刻画，进而影响气候变化情景下叶片呼吸碳通量的精确预测。针对这一科学问题，清华大学地学系王焓副教授课题组基于生态演化最优性原理，提出了叶片呼吸适应的新假说，刻画了全球尺度上叶片呼吸基础速率的时空变化格局，揭示了适应性对全球叶片呼吸碳通量的潜在影响。

叶片呼吸的温度适应性有广泛的经验证据，表现为呼吸基础速率（R_d,25）随日平均温度增加而降低。之前的假说基于光合作用与呼吸作用的耦合，认为叶片呼吸的温度适应性来自于叶片最大羧化能力（V_cmax,25）的温度适应性，适应后的叶片呼吸基础速率与最大光合羧化能力成正比（参见Wang et al., 2020,GCB）。本研究通过更深入的数据分析，发现了叶片呼吸基础速率与夜间温度的密切关系，并在之前假说的基础上，提出了夜间温度与叶片最大羧化能力共同调控叶片呼吸温度适应性的新假说。新假说认为，植物叶片通过日间羧化固碳与夜间光合产物的降解及运输的协同，实现叶片净碳收益的最大化。这需要夜间平均温度下的叶片呼吸基础速率与最大光合羧化能力成正比。

这一新假说得到了全球叶片呼吸观测数据的验证。在此基础上，研究分析了生长季内的连续观测数据，发现呼吸适应的时间尺度约为15天，并在此基础上提出了模拟叶片呼吸的新方案，成功刻画了全球叶片基础呼吸速率的时空变化，从而进一步强调了适应过程对全球叶片呼吸模拟的重要性。该研究所提出的新方案可直接被整合至地球系统模式中，提高对陆地生态系统碳循环的模拟能力。相关研究以“Reduced global plant respiration due to the acclimation of leaf dark respiration coupled with photosynthesis”为题发表在国际学术期刊《New Phytologist》上。

课题组利用为期五年的升温实验和广泛的实地测量数据，发现R_d,25的季节变化主要受到夜间温度（T_night）的调控，而R_d,25的空间变化主要受V_cmax,25的影响（图1）。尽管R_d,25的变化既包含可塑性变化也包含物种的可遗传适应，但两种过程表现出了一致性，即叶片呼吸基础速率（R_d,25）的变化受到最大光合速率（V_cmax）和夜间温度（T_night）的共同影响。该假说优于其它三个已发表的适应假说，即：①R_d,25同时适应白天温度（T_daily）和叶片氮含量（N_leaf）；②R_d,25仅适应T_night；③R_d,25仅适应V_cmax,25。

图1 由四种假说（H1-H4）得到的R_d,25观测值和预测值的散点图。（a-d）为基于时间数据集B4WarmED的验证结果，（e-h）为基于空间数据集Globresp和LCE的验证结果。

研究发现，叶片呼吸对环境的适应期可能约为15天。以不同时间尺度的平均气候作为输入时，新的呼吸适应假说在大约15天的时间尺度上获得了对R_d,25变化的最佳预测，即最小的RMSE（图2a）。该时间尺度和光合羧化酶的生命周期基本一致。在15天的适应时间尺度下，新发展的叶片呼吸适应方案基本捕捉到了R_d,25的季节变化特征 (R² = 0.74，图2b）。

图2 叶片呼吸适应的时间尺度。（a）使用不同时间尺度（窗口）的平均环境输入，H4的预测值和观测值的关系（R²以及RMSE）,（b）在15天的适应尺度下，H4预测的R_d,25的季节变化。

研究结果表明，未考虑叶片呼吸适应的方案大大高估了全球叶片呼吸的碳通量（图3）。而考虑适应后的新方案模拟结果显示，2001年至2019年全球叶片呼吸总量的增加幅度为8%，仅有多模式集合平均模拟的一半；而且从空间分布上来看，全球80%的地区都存在高估。

图 3 呼吸适应对全球叶片呼吸碳通量的影响。

研究提出的叶片呼吸适应假说准确刻画了叶片呼吸基础速率对环境的响应和适应，同时强调了植物适应对全球叶片呼吸的重要性。研究为如何在生态系统模型中考虑叶片呼吸的适应过程提供了稳健的可行性方案，有望提高对陆地生态系统碳循环的模拟效果。

清华大学地学系2021级博士生任扬航为论文第一作者，清华大学地学系王焓副教授为通讯作者。该研究受到了国家自然科学基金等项目的支持，合作者包括来自雷丁大学、帝国理工大学、澳大利亚国立大学、得克萨斯理工大学、明尼苏达大学、密西根大学、西悉尼大学等单位的研究人员。

文章链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.19355

供稿：任扬航

编辑：王佳音

审核：张强